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Quelle est la meilleure diète pour perdre du poids?

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Quelle est la meilleure diète pour perdre du poids? Il s’agit d’une question à laquelle on peut trouver toutes sortes de réponses. Certaines seront motivées par la vente de produits (livres, produits nutritionnels, coaching de vie, etc.) et, étrangement, bien peu auront une réelle tendance objective. On tombe rapidement dans l’opinion et l’anecdotique sans oublier ceux qui feront dire à la science ce qu’elle ne dit pas.

Aragon et coll., se sont penchés sur la question et suite à une revue de la littérature sont arrivés à des conclusions menant à une prise de position officielle de la part de l’International Society of Sports Nutrition. Les auteurs et collaborateurs ont épluché la littérature scientifique afin de mettre en évidence quelle diète est la plus efficace pour perdre du poids. Certains sourcillent lorsqu’il est question d’études scientifiques, craignant les méchants lobbys et les chercheurs corrompus. Toutefois, je préfère encore prendre connaissance et comprendre ce que les études scientifiques avancent avant de croire aveuglément ce qu’il est possible de lire et visionner sur Internet (parce que bien évidemment, il n’y a pas de lobby et d’intérêts financiers sur les réseaux sociaux, les gens ne veulent que vous éduquer et éclairer leur lanterne, parce qu’ils sont fins d’même).

Les auteurs ont subdivisé l’univers des diètes pour la perte de poids en 7 archétypes :

  • Diètes hypocaloriques
  • Diètes hypocaloriques sévères
  • Diètes à faible teneur en lipides
  • Diètes à faible teneur en glucides
  • Diètes cétogènes
  • Diètes hyperprotéinées
  • Jeûne intermittent

Les études analysées devaient être d’une durée de plus de 4 semaines, avec ou sans exercice et présenter des mesures de composition corporelle valides.

Avant de répondre à la question, voici un bref descriptif de chacun des archétypes observés.

Diètes hypocaloriques et diètes hypocaloriques sévères

Les diètes hypocaloriques fournissent entre 800 et 1800 kcal par jour en apports énergétiques. Les objectifs de ces diètes sont de stimuler une perte de poids rapide, généralement de l’ordre de 1,0 à 2,5 kg par semaine tout en préservant la masse musculaire. Les diètes hypocaloriques sévères fournissent entre 400 et 800 kcal par jour en apports énergétiques, généralement sous la forme se substituts de repas (formes solides et liquides). Généralement, la teneur en macronutriments de ce type de diète est de 70-100 g de protéines, 15 g de gras et 30-80 g de glucides quotidiennement.

Diètes à faible teneur en lipides

Ces diètes se définissent par leur apport en lipides (20-35 % des apports énergétiques totaux sous forme de lipides, parfois même jusqu’à 10 % seulement). La répartition en macronutriments suit habituellement le profil suivant : 10-35 % protéines, 45-65 % glucides, 20-35 % lipides.

Diètes à faible teneur en glucides

On regroupe dans cette catégorie les diètes qui fournissent moins de 40-45 % des apports énergétiques totaux sous forme de glucides. Habituellement, on consomme moins de 200 g de glucides par jour, mais plus de 50 g.

Diètes cétogènes

Ces diètes misent sur une augmentation de la mise en circulation de corps cétoniques grâce à une consommation minimale de glucides (~50 g par jour ou ~10 % des apports énergétiques totaux sous forme de glucides). Les apports en protéines avoisinent les 1,2 à 1,5 g de protéines par kg de poids par jour et la majorité de l’énergie ingérée est sous forme de lipides (~60-80 % des apports énergétiques totaux sous forme de lipides). Un des principaux arguments derrière la réduction importante de la consommation de glucides se base sur l’augmentation de l’oxydation des lipides suite à une diminution des concentrations d’insuline.

Diètes hyperprotéinées

On considère une diète comme étant hyperprotéinée lorsque les apports en protéines quotidiens dépassent 25 % des apports énergétiques totaux ou plus de 1,2-1,6g de protéines par kg de poids par jour. Ces diètes misent sur 2 éléments principaux ; 1) l’effet des protéines sur la satiété (diminution de l’appétit), l’augmentation de la thermogenèse alimentaire (la digestion des protéines coûte environ 30 % des calories ingérées sous forme de protéines, comparativement à ~6-8 % pour les glucides et ~2-3 % pour les lipides).

Jeûne intermittent

Il existe différentes façons d’effectuer un jeûne intermittent : 1) par alternance de jour (jour de jeun, jour d’alimentation normale), 2) jeûne sporadique (1 ou 2 périodes de 24 h de jeûne par semaine) et 3) jeûne chronique (jeûne quotidien de 16 à 20 h avec période de réalimentation de 4 à 8 h).

Maintenant, que ressort-il de la littérature scientifique au sujet des diètes et de la perte de poids ? Je vous résume les grandes lignes…

  • Peu importe la diète, la perte de masse grasse est causée par un déficit énergétique pour une durée suffisamment longue. Cette restriction calorique peut être linéaire (restriction à chaque jour) ou non linéaire (restriction calorique sur un total de jour, par exemple le déficit énergétique est obtenu sur 1 semaine, mais pas nécessairement chaque jour). Plus la masse grasse initiale est élevée, plus la restriction calorique initiale peut être sévère.
    Une fois la perte de poids entamée, il est possible de ralentir progressivement la perte de poids afin de préserver la masse maigre (perte de poids de ~0,7 % par semaine).
  • Les diètes visant la perte de poids en s’appuyant sur une diminution des lipides ou une diminution des glucides semblent avoir des résultats similaires. Les auteurs mentionnent, qu’à ce jour, aucune étude ayant comparé différentes diètes en utilisant des protocoles isocaloriques et où les apports en protéines sont similaires dans tous les groupes, n’a démontré une perte de gras ou un effet thermogénique supérieur pour une ou l’autre des approches.
  • Une augmentation des apports en protéines conjointement avec un déficit énergétique, semble favoriser la perte de masse grasse. Des apports aussi importants que 1,4 à 2,0 g de protéines par kg de poids quotidiennement pourraient s’avérer une stratégie efficace pour la perte de poids.
  • Dans l’ensemble, les stratégies de jeûne intermittent ne semblent pas plus efficaces que la restriction calorique plus traditionnelle (linéaire ou non linéaire).

Donc, pour l’instant peu importe la diète, les résultats ne seront pas nécessairement mieux ou pire si on exclut l’augmentation des apports en protéines. Beaucoup de glucides, pas beaucoup de glucides, beaucoup de gras, pas beaucoup de gras, mêmes résultats sur la perte de poids.

Toutefois, d’autres éléments sont à considérer afin de faire un tour d’horizon un peu plus complet…

Le principe de la balance énergétique tient toujours, la relation entre les calories consommées et les calories dépensées/utilisées dictent les changements ou l’absence de changement au niveau de la composition corporelle. Toutefois, les macronutriments n’ont pas tous le même impact sur la balance énergétique. Si au final il s’agit d’une simple opération mathématique, le chemin pour arriver aux valeurs de calories « in » et de calories « out » est excessivement sinueux et complexe.

Dans un premier temps, l’effet des macronutriments n’est pas le même sur le coût énergétique de la digestion (vous vous souvenez, il en coûte 30 % pour digérer les protéines, 6-8 % pour les glucides et 2-3 % pour les lipides). Toutefois, cet impact est relativement faible sur une période de 24 h. Habituellement, le coût énergétique associé à la digestion et à l’assimilation des nutriments est de l’ordre de 8 à 15 % de la dépense énergétique totale. Les variations de ce compartiment de la dépense énergétique totale sont donc assez faibles et ont peu d’impact sur un déficit ou un surplus énergétique et donc de la composition corporelle. Petit élément à noter, les aliments transformés tendent à être plus facilement assimilables par l’organisme, ce qui réduit légèrement le coût de la digestion. Wright et coll, ont observé que la consommation de sandwich au jambon transformé versus un sandwich au jambon fait maison avec des produits « non raffinés » entraînait une thermogenèse alimentaire moins importante (73 kcal vs 137 kcal). Mais, avant de sauter à la conclusion que les produits transformés sont plus engraissant que les produits moins transformés, il ne faut pas oublier que beaucoup d’interventions réussies de perte de poids ont utilisé des produits hautement transformés comme des substituts de repas (ce qui nous ramène à la balance énergétique et à l’importance du déficit calorique).

Ensuite, le compartiment le plus énergivore chez la majorité de la population est le métabolisme de repos (~60-70 % des calories dépensées sur une journée pour un individu moyen). Encore une fois, les apports nutritionnels influencent assez faiblement ce compartiment. On observe un ralentissement du métabolisme de repos (moins de kcal par min) d’environ 10-15 % lors d’un jeûne complet qui se prolonge pour plus de 48 h. Une restriction calorique partielle aura donc un effet moindre sur le métabolisme de repos. La perte de poids entraine une diminution du métabolisme de repos (moins de kcal au total par jour) à raison d’approximativement 13-16 kcal par kg de muscle et 4,5 kcal par kg de gras. Ces valeurs demeurent négligeables et n’ont, dans la vaste majorité des cas, que peu d’impact sur la balance énergétique.

Il nous reste un dernier compartiment, celui de la dépense énergétique associée à l’activité physique. Ce compartiment englobe l’ensemble des activités physiques, pas seulement l’entraînement. C’est probablement ici que les diètes risquent d’avoir le plus d’impact. On observe une diminution de la dépense énergétique totale (Métabolisme de repos + thermogenèse alimentaire + activité physique) chez les individus perdants plus de 10 % de leur poids total. La perte de poids entraine une baisse du métabolisme de repos normale (moins de gras et possiblement moins de muscle, donc moins d’énergie dépensée au repos) qui se répercute inévitablement sur le total des calories dépensées sur une journée. Cependant, comme mentionné précédemment, cet impact est relativement négligeable. Près de 90 % de la baisse de la dépense énergétique totale est associée à une diminution de la dépense énergétique associée à l’activité physique. Le risque « énergétique » principal d’une diète, c’est de faire en sorte que les gens dépensent moins d’énergie soit en bougeant moins, soit en bougeant avec moins d’intensité.

Il s’agit d’un point critique, car la simple réalimentation (cessation de la diète, augmentation des apports énergétiques) n’entraîne pas systématiquement une hausse de la dépense énergétique associée à l’activité physique. On se retrouve donc dans une situation où en plus de reprendre du poids, la personne risque de subir une diminution de sa condition physique.

En conclusion, quelle est la meilleure diète pour perdre du poids ?

Il semble intéressant d’augmenter les apports en protéines lorsque l’on cherche à perdre du poids en créant un déficit énergétique, mais outre les protéines, la composition de la diète semble avoir peu d’effet sur l’ampleur de la perte de poids. Également, il est critique de considérer l’impact de la dépense énergétique associée à l’activité physique sur l’ensemble des calories dépensées quotidiennement ainsi que l’impact d’une diète sur ce compartiment. La diète choisie pour perdre du poids devrait permettre de maintenir ou même d’augmenter la dépense énergétique associée à l’activité physique afin de minimiser les risques de regain de poids post intervention.

Référence

  1. Aragon, A.A., et al., International society of sports nutrition position stand: diets and body composition. J Int Soc Sports Nutr, 2017. 14: p. 16.
  2. Barr, S.B. and J.C. Wright, Postprandial energy expenditure in whole-food and processed-food meals: implications for daily energy expenditure. Food Nutr Res, 2010. 54.
  3. Kinney, J.M. and H.N. Tucker, Energy Metabolism: Tissue Determinants and Cellular Corollaries. 1991: Raven.
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Skinny fat: Mythe ou réalité?

skinny fat

Qu’est-ce que le skinny fat ou encore un état « maigras ». La définition qui ressort le plus souvent sur Internet fait état d’une personne ayant un poids normal, mais avec une composition corporelle problématique. Le poids total est correct (tel que déterminé par l’Indice de Masse Corporelle), mais la masse grasse est trop importante et la masse musculaire est à un niveau plus bas que souhaité.

C’est bien humblement que je reprendrai un article publié sur Strengthsensei.com qui souligne qu’une cause important de l’état « skinny fat » est la pratique régulière d’activités cardiovasculaires (cardio). Détrompez-vous, il ne s’agit pas d’une attaque ou d’une critique gratuite de l’article, mais une tentative de présenter les données sous un autre aspect. En fait, je vous présente comment je lis et traite un article afin de déterminer ce que je peux en retenir. Je reprendrai donc quelques points importants de l’article ci-haut mentionné, mais avant toute chose j’aimerais souligner d’où provient le phénomène du skinny fat ou maigras.

Qu’est-ce que le « skinny fat »?

Le phénomène du « skinny fat » provient d’une sous-catégorie de l’obésité que l’on appelle MONW (Metabolically Obses but Normal Weight)

[1-3]. Environ 20% de la population pourrait être catégorisée comme MONW. Les MONW se caractérisent selon les éléments suivants :

–          Résistance à l’insuline

–          Accumulation de gras abdominal et viscéral

–          Faible niveau d’activité physique

–          Faible capacité aérobie

–          Pression sanguine plus élevée

–          Profil sanguin lipidique moins favorable

Les causes de ce phénomène semblent osciller entre un profil génétique défavorable et des habitudes de vie problématique (sédentarité, mauvaises habitudes alimentaires, etc.). Il ne s’agit donc pas uniquement d’une question de composition corporelle, mais également de profil génétique, de condition physique et de comportements.

Cardio et cortisol

L’article en question mentionne d’emblée que le cardio cause une augmentation marquée de la concentration de cortisol et que cette hormone catabolique détruit le muscle. C’est ce qui cause la fonte musculaire chez les athlètes d’endurance, courir, nager ou faire du vélo réduirait la masse musculaire et causerait en grande partie le phénomène du « skinny fat ».

Dans un premier temps, il est essentiel de mentionner que le cortisol ne dégrade pas le muscle sans aucune considération pour son intégrité structurelle et fonctionnelle[4]. En fait, le cortisol agit plus spécifiquement sur les fibres musculaires qui ne sont pas impliquées dans les contractions musculaires. Ces fibres, jugées non essentielles par l’organisme, seront dégradées en plus grande proportion afin de favoriser un remodelage du muscle. Ce remodelage vise spécifiquement à permettre au muscle de s’adapter à la demande et de devenir plus performant dans les tâches qui lui sont demandées. La pratique du cardio conjointement avec de la musculation permet de diversifier les adaptations musculaires et de conserver une plus grande « variété » de fibres musculaires. De plus, il est aussi important de considérer la quantité d’effort (et de fatigue) qui doit être déployée afin que le cortisol soit sécrété de façon importante et que des fibres musculaires puissent être catabolisées. La vaste majorité des études sur le cortisol et l’entraînement sont réalisées chez des athlètes de haut niveau. On ne parle habituellement pas d’un entraînement de 20-30 min de vélo stationnaire 2 à 3 fois par semaine à des intensités modérées.

Il est également important de reconnaître que l’entraînement en musculation, plus particulièrement celui comportant des paramètres visant l’hypertrophie musculaire, entraîne également une importante hausse des concentrations de cortisol[5]. Si le cortisol dégradait aveuglément les fibres musculaires, l’entraînement en hypertrophie ne pourrait permettre d’augmenter sa masse musculaire à cause de la présence du cortisol.

Donc, tant la musculation que le cardio causent une augmentation du cortisol. Pourquoi ? Parce que cortisol est sécrété pour favoriser les adaptations. Il s’agit plus de l’hormone de l’adaptation que de l’hormone du stress. Plus l’entraînement cause une fatigue importante, plus la sécrétion du cortisol est importante. Ce n’est donc pas uniquement la pratique de la musculation ou du cardio qui importe, mais la quantité (volume), l’intensité et la densité (temps d’effort vs temps de repos) qui détermineront la réponse endocrinienne. Ce qui risque de causer une perte de masse musculaire, c’est la quantité excessive d’entraînement[6]. Une personne réalisant une TROP grande quantité de cardio ou de musculation entraînera un état de fatigue surpassant les capacités de récupération. C’est plus ça le problème : une sollicitation trop importante par rapport aux capacités de récupération d’un individu. Pas le cardio, pas la musculation ni le macramé.

Cardio et perte de fibres de type 2

Les fibres musculaires se définissent de plusieurs façons[7]. En général, on tend à résumer le phénotype des fibres musculaires en 2 groupes : les fibres de type I et les fibres de type II. De façon simpliste, les fibres de type I sont généralement associées au cardio, et les fibres de type II à la musculation (en réalité, ce n’est pas ça). On ne peut pas affirmer que certaines fibres sont mauvaises et que d’autres sont bonnes. Les fibres ont des rôles à jouer et s’adaptent en fonction de ce qui leur est demandé et des ressources qu’elles ont. On parle de plasticité musculaire lorsque l’on se réfère aux propriétés des fibres de s’adapter.

En réalité, il existe un continuum de fibres musculaires qui s’échelonne des fibres de type I (ayant une excellente capacité à utiliser l’oxygène et générant une tension musculaire de faible à moyenne) aux fibres de type IIx (n’utilisant peu ou pas l’oxygène et générant une tension musculaire de modérée à importante). Chaque fibre musculaire se retrouve quelque part entre ces deux extrémités. Voici un exemple du continuum :

Type IIx – Type IIxa – Type IIa – Type Ic – Type I

Les fibres évoluent en fonction de la demande et des ressources disponibles. Lorsque l’on entraîne les fibres musculaires pour travailler longtemps (comme pour le cardio), les fibres cherchent à optimiser leur capacité et développent une plus grande aptitude pour utiliser l’oxygène. On observe alors une migration de l’expression de certaines caractéristiques des fibres vers un profil plus « oxygéné ». Lors d’une pratique importante d’un entraînement en endurance aérobie (tel que celui observé chez des athlètes de haut niveau), on peut observer la migration suivante :

Cardio

Type IIx –> Type IIxa –> Type IIa –> Type Ic –> Type I

Entraînement en force

Type IIx –> Type IIxa <– Type IIa <– Type Ic <– Type I

Le tableau I présente les résultats de quelques études fort intéressantes portant sur l’impact de l’entraînement aérobie (cardio) sur la migration des fibres musculaires.

Tableau 1: Migration des fibres musculaires suite à des entraînements aérobies (cardio)
Tableau 1: Migration des fibres musculaires suite à des entraînements aérobies (cardio)

On peut remarquer que les fibres qui sont le plus affectées par l’entraînement aérobie sont les fibres de type IIx. Contrairement à la croyance populaire en entraînement qui fait état d’une transformation importante des fibres de type II en fibre de type I suite à des entraînements aérobies, ce sont les fibres IIx qui sont le plus appelées à se remodeler. Les changements observés dans les études du tableau I nous indiquent que suite à un entraînement aérobie, nous pouvons nous attendre à subir une augmentation de la concentration des fibres de type I (~6%) ou un maintien de ces dernières et une augmentation des fibres musculaires de type IIa (~6%) ou un maintien. Les seules fibres qui semblent diminuer en concentration sont les fibres de type IIx (~3-6%).

Les fibres musculaires de type IIa sont des fibres intermédiaires qui sont aptes à utiliser l’oxygène tout en permettant de générer une tension musculaire plus que respectable. Ce sont probablement ces fibres musculaires qui subissent le plus de changements et d’adaptations suite à l’entraînement. On pourrait croire que les fibres musculaires de type IIx sont plus performantes en ce qui concerne la musculation. Pourtant, suite à un entraînement en musculation important, on observe une migration des fibres de type IIx vers un phénotype de fibres de type IIa. Également, on remarque une augmentation de la concentration des fibres de type IIx suite à une immobilisation ou encore suite à une blessure à la moelle épinière. En fait, les fibres de type IIx sont une sorte de réservoir de fibres musculaires qui sont en attente d’adaptations, que ce soit vers un profil « musculaire » ou « cardio ».

L’auteur de l’article Is Cardio Making You Skinny Fat mentionne également que les fibres de types II sont plus avantageuses pour la perte de poids que les fibres de type I. Malheureusement, il n’élabore pas et ne présente pas d’argument ou de référence pour étayer son point. L’idée me semble intéressante, toutefois un survol rapide de la littérature semble indiquer le contraire, les fibres de type I seraient favorablement associées à la perte de poids[8].

Effet du cardio sur le métabolisme de repos et la perte de poids

Il est vrai qu’un métabolisme de repos relatif (corrigé pour le poids) plus bas est parfois observé chez les athlètes d’endurance[9, 10]. Cette diminution est probablement associée à une efficacité métabolique plus importante que chez les individus sédentaires. Toutefois, cette différence demeure relativement faible, bien souvent sous la barre des 50 kcal par jour. Elle est facilement contrebalancée par l’augmentation de la dépense énergétique associée à l’activité physique (les athlètes d’endurance ont plus tendance à perdre de la masse grasse qu’à en gagner).

Lorsque l’auteur de l’article mentionne que la combinaison « restriction calorique + cardio » n’est pas efficace à moyen ou long terme pour la perte de poids, il a en partie raison. Si le déficit énergétique menant à la perte de poids est causé par un changement d’habitudes de vie insoutenable (augmentation drastique de l’entraînement, diminution drastique des apports nutritionnels), il est fort probable qu’il y aura un regain de poids lorsque les conditions de vie reprendront un rythme plus normal. Néanmoins, il est important de réaliser que si aucun changement n’est apporté à la balance énergétique, il n’y aura pas de perte de poids. Je n’ai trouvé aucune étude qui faisait état d’une perte de poids significative sans présence d’un déficit énergétique.

La réduction du métabolisme de repos est quais inévitable dans un processus de perte de poids. Si vous diminuez votre masse grasse, votre consommation d’énergie au repos va également diminuer. La masse grasse consomme de l’énergie, si vous avez moins de masse grasse, il y aura une diminution de la dépense énergétique au repos. Un kilo de masse grasse requiert approximativement 4-4.5 kcal par jour[11], une perte de 10kg de masse grasse entraîne inévitablement une diminution du métabolisme de repos de 40-45 kcal par jour. L’augmentation de la masse musculaire peut pallier à cette diminution, car 1 kilo de muscle consomme environ 13-16 kcal[11] par jour. Pour chaque kilo de gras perdu, il faut augmenter sa masse musculaire d’environ 250g. Cependant, il est plus difficile d’augmenter naturellement sa masse musculaire en présence d’un déficit énergétique. Dans la majorité des cas, on observe une diminution du métabolisme de repos suite à une perte de poids, mais cette diminution (lorsque l’intervention est bien planifiée) est facilement contrebalancée par l’augmentation du niveau d’activité physique quotidien. À la fin de la journée, on arrive quand même à dépenser plus de calories malgré un métabolisme de repos plus bas. Le facteur le plus facilement modifiable au niveau de la dépense énergétique se situe au niveau de l’activité physique (on peut doubler sa dépense énergétique associée à l’activité physique, mais on ne doublera pas son métabolisme de repos ou sa thermogenèse alimentaire). Alors, lorsque l’auteur mentionne que les gens plus musclés brûlent plus de calories au repos, il a raison dans la majorité des cas. Cependant, cette différence n’est pas plus importante que le 13-16 kcal par kg de muscle par jour. Un jumeau ayant 2kg de muscle de plus que son frère aura un métabolisme de repos probablement plus élevé de ~25-30 kcal. Si le frère du jumeau pratique régulièrement la course à pied et que le jumeau ne fait que de la musculation, la différence de dépense énergétique à la fin de la journée risque d’être en faveur du frère pratiquant le cardio (la musculation est moins énergivore que le cardio et la réponse post entraînement des 2 activités est proportionnelle aux besoins de récupération). Au final, ce qui compte, ce n’est pas uniquement le métabolisme de repos, mais la quantité de calories totales dépensées sur une journée.

Cardio chronique = Maigras

L’auteur semble conclure que la pratique régulière d’activités de nature aérobie (comme la course, le vélo ou la nage) mène à une réduction du métabolisme de repos, une perte de masse musculaire et une augmentation de la masse grasse. On peut s’imager assez facilement la perte de masse musculaire en visualisant un coureur de fond éthiopien et conclure dans le même sens que l’auteur. Il est cependant important de nuancer cette image. Le physique du coureur de fond de calibre mondial est parfaitement adapté aux tâches qu’il doit accomplir : courir vite et courir longtemps. Chaque kilogramme de muscle doit favoriser l’accomplissement de cette tâche, car chaque kilogramme (muscle ou autre) superflu entraîne une augmentation du coût énergétique de la tâche. Bref, il ne doit pas avoir trop de muscle, juste la quantité suffisante pour courir vite et courir longtemps. Cette image ne peut pas représenter la réalité du commun des mortels pour qui courir à plus de 20 km/h pendant près de 2 heures est inconcevable. La quantité d’entraînement et les intensités déployées ne peuvent se comparer à ce que le commun des mortels peut pratiquer régulièrement. Ce n’est pas en courant 30 min tous les jours que le commun des mortels verra sa masse musculaire diminuer (pour autant que la récupération soit au rendez-vous).

L’élément essentiel à retenir réside dans la relation entre le niveau de sollicitation de l’entrainement (quantité, intensité, fatigue) et la capacité de récupération. Un courant persiste chez beaucoup d’adeptes de sport d’endurance (pas forcément des athlètes de haut niveau) où la croyance veut que plus on complète du volume, meilleure sera la performance. Plus on en fait, mieux c’est (pourtant, ce n’est pas exactement ça qui est le mieux [12]). Cependant, plus on en fait, plus il faut être en mesure de récupérer et comme la récupération est probablement le paramètre d’entraînement le plus difficilement mesurable, beaucoup tombent dans le surentraînement. Un état prolongé de surentraînement peut altérer la composition corporelle de façon défavorable et mener à une fonte trop importante de la masse musculaire. Pas le cardio, mais bien le décalage trop important entre l’entraînement et la récupération. On peut et on observe ce phénomène également en musculation : qui ne connait pas quelqu’un qui semble manger beaucoup, qui s’entraîne tous les jours pour gagner de la masse musculaire et au final, qui augmente son poids uniquement via un gain de masse grasse ?

Les points à retenir :

  1.       Ce n’est pas parce que l’on fait du cardio que l’on perd du muscle
  2.       Les fibres musculaires, c’est compliqué
  3.       Il n’y a pas de bonne ou mauvaise fibre musculaire
  4.       L’impact de la diminution de la masse grasse sur le métabolisme de repos est de 4-4.5 kcal par kg par jour
  5.       L’impact de la diminution de la masse musculaire sur le métabolisme de repos est de 13-16 kcal par kg par jour.
  6.       Diversifiez vos activités physiques/entraînements afin de solliciter votre organisme selon plusieurs qualités physiologiques
  7.       Il doit y avoir un équilibre entre l’entraînement et la récupération
  8.       En entraînement, trop c’est toujours pire que pas assez

Quoi faire si vous souffrez du “Skinny fat”?

Dans un premier temps, ne paniquez pas. Il importe de passer un bilan sanguin médical complet afin de déterminer réellemment si vous entrez dans cette sous-catégorie de l’obésité. Sans le bilan sanguin, impossible à savoir. Si jamais un bilan sanguin et une analyse de composition corporelle confirment votre état, ne paniquez toujours pas. La solution est simple (mais pas facile sinon vous ne seriez pas dans cet état). Voici les quelques éléments à travailler:

  •  Améliorez votre condition physique: Capacité aérobie, masse musculaire, flexibilité, etc.
  • Augmentez votre niveau d’activité physique quotidien (bouger plus pendant la journée, à l’extérieur des entraînements. L’utilisation d’un accéléromètres peut vous y aider -Polar Loop, Fitbit HR, Garmin Viviactive, etc.)
  • Assainissez vos habitudes alimentaires: diversifier vos apports, éviter les excès, couper l’alcool et les sucres liquides
  • Améliorez votre composition corporelle: augmenter votre masse musculaire et ne vous souciez pas trop de la masse grasse (si vous respectez les points précédents)
  • Faites un suivi médical régulier
  • Ne faites pas de conneries

En terminant, je tiens à mentionner à nouveau qu’il ne s’agit pas d’une attaque envers Mike Sheridan, mais plutôt d’un exercice de révision et de nuance des points légitimes qu’il présente dans son article. La physiologie de l’exercice, la composition corporelle, la nutrition, etc. sont des sciences complexes et il arrive souvent que des données présentées sont assujetties à une interprétation qui peut sembler logique, mais qui nécessite une dose de nuance. Ce sont des choses complexes qui perdent parfois leur sens lorsqu’elles sont vulagrisées, il importe donc d’aller aux sources afin de se faire sa propre idée.

Références

  1. Wang, B., et al., Prevalence of Metabolically Healthy Obese and Metabolically Obese but Normal Weight in Adults Worldwide: A Meta-Analysis. Horm Metab Res, 2015. 47(11): p. 839-45.
  2. Conus, F., R. Rabasa-Lhoret, and F. Peronnet, Characteristics of metabolically obese normal-weight (MONW) subjects. Appl Physiol Nutr Metab, 2007. 32(1): p. 4-12.
  3. Conus, F., et al., Metabolic and behavioral characteristics of metabolically obese but normal-weight women. J Clin Endocrinol Metab, 2004. 89(10): p. 5013-20.
  4. Viru, M. and A. Viru, Biochemical Monitoring of Sport Training. 2001: Human Kinetics.
  5. Kraemer, W.J. and N.A. Ratamess, Hormonal responses and adaptations to resistance exercise and training. Sports Med, 2005. 35(4): p. 339-61.
  6. Hausswirth, C. and I. Mujika, Recovery for Performance in Sport. 2013, Champaign: Human Kinetics.
  7. MacIntosh, B.R., P.F. Gardiner, and A.J. McComas, Skeletal Muscle: Form and Function. 2nd ed. 2006: Human Kinetics.
  8. Tanner, C.J., et al., Muscle fiber type is associated with obesity and weight loss. Am J Physiol Endocrinol Metab, 2002. 282(6): p. E1191-6.
  9. Markovic, G., V. Vucetic, and A.M. Nevill, Scaling behaviour of VO2 in athletes and untrained individuals. Ann Hum Biol, 2007. 34(3): p. 315-28.
  10. Roy, H.J., et al., Substrate oxidation and energy expenditure in athletes and nonathletes consuming isoenergetic high- and low-fat diets. Am J Clin Nutr, 1998. 67(3): p. 405-11.
  11. Kinney, J.M. and H.N. Tucker, Energy Metabolism: Tissue Determinants and Cellular Corollaries. 1991: Raven.
  12. Seiler, S., What is Best Practice for Training Intensity and Duration Distribution in Endurance Athletes. International Journal of Sports Physiology and Performance, 2010. 5: p. 276-291

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La Guerre des Sucres

Une semaine ne s’écoule pas sans que l’on fasse le procès du sucre, que ce soit dans les boissons sucrées ou ailleurs, chez les enfants ou chez les adultes. La consommation de glucides fait grossir et est sans aucun doute une cause majeure de l’obésité. Du moins, c’est que laissent entendre bon nombre d’études scientifiques et chroniqueurs santé. Ils ont probablement raison jusqu’à un certain point, les apports en glucides peuvent être liés à une prise de poids. Sans vouloir offusquer plusieurs chercheurs, collègues et membres du lobby anti-sucre, je trouve ce raisonnement un peu simple. Trop simple.

Lorsque l’on fait le procès des glucides comme agent satanique causant l’obésité, je ramène toujours un argument : Pourquoi les athlètes d’endurance ne sont-ils pas obèses ?

Il s’agit fort probablement de la tranche de la population qui consomme le plus de glucides, plus particulièrement des glucides simples, moins nutritifs ou raffinés. Un athlète d’endurance en période de compétition peut consommer entre 6 et 12 g de glucides par kg de poids par jour. Pour Joe le Coureur qui pèse 85 kg, ça nous fait entre 510 g et 1020 g de glucides par jour (ça, c’est 1 kg de glucides par jour, ça en fait des petits cubes de sucres !). Pourtant, la plupart de ces athlètes vont perdre du poids pendant cette période ou à tout le moins le maintenir.

À cet argument, on me répond presque toujours avec un haussement d’épaules soulignant l’insignifiance de mon argumentaire et en me disant que c’est normal, car il s’agit d’athlètes.

Et puis après ?

Quelles sont les différences qui distinguent ces Dieux du Stade de nous, pauvres et misérables bedeaux, qui peuvent faire en sorte qu’ils arrivent à perdre du poids tout en consommant une grande quantité de glucides alors que nous ne faisons qu’engraisser bêtement ?

La réponse la plus évidente se situe au niveau de l’activité physique réalisée sur une journée. Dans un premier temps, la quantité d’activité physique est plus importante. Lorsque je fais des mesures de dépense énergétique sur 24 h pendant une période de 7 jours, j’observe une importante différence entre les gens « normaux » et les athlètes d’endurance. On peut observer des valeurs de 60 à 180 min d’activité physique par jour pour les gens « normaux » et de 280 min à plus de 450 min par jour pour les athlètes d’endurance. Pour une définition d’activité physique (non, ce n’est pas uniquement l’entraînement), je vous réfère ici.

Deuxièmement, il y a l’intensité des activités physiques. On retrouve un pourcentage plus important d’activités physiques vigoureuses (>6 Mets) chez les athlètes d’endurance que chez les gens « normaux ».

La problématique de la prise de poids ne se situerait donc pas uniquement du côté de la consommation de glucides/sucres, mais plutôt dans l’équilibre entre la consommation de glucides et leur utilisation. Les gens sédentaires qui consommeraient une quantité trop importante de glucides face à l’utilisation qu’ils en font (activité physique) éprouveraient quelques difficultés au niveau de la gestion du poids. Autre problématique, les gens sédentaires, par définition, ne font que peu ou pas d’activité physique. Cette inaction entraîne des adaptations (ou maladaptations) au niveau de plusieurs composantes du corps humain. Diminution de la force musculaire et surtout diminution de la capacité aérobie, ce qui ne s’inscrit pas particulièrement bien dans un exemple de santé et de bien-être.

Qu’est-ce que tout ça change ?

Ça change quelques éléments importants dans la gestion de poids. Premièrement, une plus faible capacité aérobie limite la quantité d’énergie qu’il est possible de dépenser lors d’une activité physique. Plus votre capacité aérobie est élevée, plus vous pouvez dépenser une grande quantité de calories à l’effort. Ensuite, on observe des différences dans les capacités de gestions des fluctuations d’apports en glucides chez les gens moins en f. Ces derniers semblent être moins en mesure de changer leur utilisation de carburant lorsque l’on change leur alimentation. Ce dernier point est un peu plus complexe, alors je crois qu’il est important de bien expliquer les choses…

Il est possible de déterminer l’utilisation des substrats (principalement les glucides et les lipides, pour les protéines c’est pas mal plus complexe et moins utile pour notre discussion) en mesurant la quantité d’oxygène consommée et la quantité de dioxyde de carbone expirée. Le rapport entre la quantité de CO2 expirée et la quantité d’O2 consommée nous donne de précieuses informations sur la nature du carburant que nous utilisons. On appelle ça le quotient respiratoire (QR pour les intimes). Plus le QR se rapproche de 1,0, plus l’énergie que nous utilisons provient des glucides alors que plus le QR se rapproche de 0,70, plus nous utilisons les lipides comme source de carburant.

Le QR sur 24 h et la mesure de la dépense énergétique nous permettent de déterminer la quantité de glucides et de lipides que nous utilisons pour cette même période. On peut savoir combien de g de glucides et de lipides nous avons brûlés lors de notre petit quotidien. Selon différentes études, le QR moyen pour une population asymptomatique se situe entre ~0,85 et ~0,88. Le tableau 1 nous présente combien de g de substrats sont utilisés pour différents niveaux de dépense énergétique.

La Guerre des Sucres Tableau 1

Une personne ayant une dépense énergétique totale sur 24 h de près de 1500 kcal et ayant un QR de 0,85 utilise approximativement 176 g de glucides et 88 g de lipides par jour tandis qu’une personne présentant une dépense énergétique de 3000 kcal en utilisera approximativement deux fois plus, soit 353 g de glucides et 177 g de lipides. Ceci fait en sorte que notre premier individu peut/doit consommer 176 g de glucides par jour afin de répondre à ses besoins alors que le second peut/doit en consommer 353 g. Tant que l’on respecte les besoins et que l’on cherche à les combler avec des apports adéquats, pas de problème ou de prise de poids. Si par contre, notre premier individu consomme 353 g de glucides par jour alors qu’il en utilise seulement 176 g, il y aura un excédant. C’est là que la première partie du problème réside.

Pas dans les apports.

Pas dans la dépense.

Dans le déséquilibre entre les apports et les besoins.

Lorsque l’on cherche à taxer les boissons sucrées ou encore à éloigner le sucre des écoles, on n’adresse pas la problématique réelle, celle de l’incohérence des apports face aux besoins. C’est précisément sur ce poids que l’on devrait faire plus d’éducation et porter plus d’actions concrètes. Mais pourquoi la réduction des apports en glucides n’est qu’une solution incomplète et potentiellement problématique ?

Parce que l’on fractionne la problématique et que l’on n’aborde pas le problème dans son intégralité. L’emphase sur les apports en glucides détourne l’attention du problème de la sédentarité. Au lieu de chercher à augmenter la dépense énergétique et l’utilisation des glucides, on « nivèle par le bas » en réduisant les apports en glucides. Le problème, c’est que la sédentarité cause son lot de complications à elle seule. Pire encore, être sédentaire tend à rendre notre métabolisme moins « flexible », c’est-à-dire moins apte à gérer les fluctuations dans les apports nutritionnels. En effet, on rapporte que des individus moins actifs sont moins habiles métaboliquement pour gérer des changements au niveau des apports nutritionnels. Par exemple, des personnes sédentaires qui soudainement augmentent leurs apports en glucides ont tendance à stocker plus facilement que les individus présentant un niveau d’activité physique quotidien plus élevé. Bouger plus aurait un effet bénéfique sur notre capacité à gérer nos sources de carburant et ainsi potentiellement plus facilement gérer le poids. Par contre, être sédentaire entraîne une rigidité métabolique qui perturbe la capacité de l’organisme à bien utiliser les substrats, en occurrence les glucides et les lipides. Également, on observe que cette rigidité métabolique apparaît lorsque des participants actifs deviennent moins actifs et qu’elle disparait chez des participants sédentaires lorsqu’ils deviennent plus actifs. L’activité physique devient donc un paramètre extrêmement important dans la gestion des apports nutritionnels.

Si l’on souhaite taxer les glucides, il faudra également taxer la sédentarité et tous les comportements qui lui sont associés. Il devient essentiel d’aborder la problématique des glucides sous sa vraie forme, c’est-à-dire le déséquilibre entre ce que l’on consomme et ce dont l’on a réellement besoin. Il ne suffit pas de réduire les apports en glucides, il faut justifier leur utilisation. On consomme des glucides pour combler nos besoins physiologiques, besoins dictés par notre niveau d’activité physique. À son tour, l’activité physique favorise le développement des capacités physiques qui permettent de jouir d’une meilleure santé plus longtemps. Si on brise cette chaîne en coupant les glucides, il faut s’assurer que le niveau d’activité physique soit adéquat pour promouvoir une bonne condition physique et non pas que la réduction des glucides « encourage » un maintien d’un niveau trop faible d’activité physique ou pire encore, une réduction de cette dernière.

Références

1              Smith, S. R. et al. Concurrent physical activity increases fat oxidation during the shift to a high-fat diet. Am J Clin Nutr 72, 131-138 (2000).

2              Bergouignan, A. et al. Effect of contrasted levels of habitual physical activity on metabolic flexibility. J Appl Physiol (1985) 114, 371-379, doi:10.1152/japplphysiol.00458.2012 (2013).

3              Blanc, S. et al. Fuel homeostasis during physical inactivity induced by bed rest. J Clin Endocrinol Metab 85, 2223-2233, doi:10.1210/jcem.85.6.6617 (2000).

4              Piaggi, P., Thearle, M. S., Krakoff, J. & Votruba, S. B. Higher Daily Energy Expenditure and Respiratory Quotient, Rather Than Fat-Free Mass, Independently Determine Greater ad Libitum Overeating. J Clin Endocrinol Metab 100, 3011-3020, doi:10.1210/jc.2015-2164 (2015).

5              da Rocha, E. E., Alves, V. G. & da Fonseca, R. B. Indirect calorimetry: methodology, instruments and clinical application. Curr Opin Clin Nutr Metab Care 9, 247-256, doi:10.1097/01.mco.0000222107.15548.f5 (2006).

6              Jequier, E. & Schutz, Y. Long-term measurements of energy expenditure in humans using a respiration chamber. Am J Clin Nutr 38, 989-998 (1983).

7              Piaggi, P., Thearle, M. S., Bogardus, C. & Krakoff, J. Lower energy expenditure predicts long-term increases in weight and fat mass. J Clin Endocrinol Metab 98, E703-707, doi:10.1210/jc.2012-3529 (2013).

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Comment perdre du poids avec succès : 100 % garantie par la science!

Imaginez un instant une méthode qui vous permettrait de perdre du poids même en mangeant tout ce que vous voulez! Aucune limitation alimentaire et malgré tous vos efforts pour vous gaver, votre poids ne ferait que diminuer. En plus, si tout cela était appuyé par la science?
La prise de poids est causée par un surplus énergétique se répétant sur une période plus ou moins prolongée. Ce surplus énergétique peut découler d’une dépense énergétique insuffisante, principalement occasionnée par un faible niveau d’activité physique ou encore par des apports énergétiques excédentaires (alimentation). Une grande partie de l’énergie en excès est entreposée sous forme de masse grasse, ces accumulations pouvant causer de sérieux problèmes de santé. Le manque d’activité physique (ici défini comme toute action musculaire requérant de l’énergie, ce qui ne se limite pas uniquement à l’exercice) et l’abondance de calories dans l’alimentation sont donc des causes importantes du gain de poids.
On retrouve une problématique inverse chez les sportifs d’endurance, c’est-à-dire une impossibilité de consommer suffisamment d’énergie dans l’alimentation pour répondre aux besoins en énergie, le tout se soldant par une diminution du poids et plus particulièrement de la masse grasse (et aussi parfois une diminution des performances). Le Plafond Métabolique Soutenable (Maximal Sustainable Metabolic Rate) représente la valeur de dépense énergétique la plus élevée où un mammifère peut maintenir son poids. Au-dessus de cette valeur, la dépense énergétique est trop importante et les apports énergétiques ne peuvent suffirent pour combler les besoins, il s’en suit une perte de poids. On calcule le Plafond Métabolique Soutenable est divisant la dépense énergétique totale (kcal totales sur 24 h) par le métabolisme de repos (kcal du métabolisme de repos sur 24 h). Pour la majorité des mammifères, cette valeur plafond se chiffre entre 1.5 et 5 avec quelques exceptions pouvant grimper jusqu’à 7 (le Sminthopsis crassicaudata ou dunnart à pieds étroits possède un Plafond Métabolique Soutenable à près de 7) . Chez l’humain, se chiffre est d’environ 5, c’est-à-dire que lorsque l’on dépense quotidiennement plus de 5 fois notre métabolisme de repos, il nous est pratiquement impossible de maintenir notre poids. Nous sommes incapables de manger suffisamment pour combler la dépense énergétique, ce qui occasionne une inévitable perte de poids.

Les limites déterminant le Plafond Métabolique Soutenable se situent probablement à différents niveaux, mais la capacité de notre système digestif à absorber et traiter les nutriments ingérés est probablement un des déterminants les plus importants. Il est également possible que la capacité aérobie et l’endurance aérobie représentent un second déterminant dans notre capacité à dépenser une grande quantité d’énergie quotidiennement. Par exemple, les études sur le Plafond Métabolique Soutenable chez l’humain ont été faites chez des cyclistes du Tour de France. Ces derniers atteignaient des valeurs de 4.1 à 5.6 (donc, une dépense énergétique quotidienne de 4.1 fois à 5.6 fois leur métabolisme de repos ce qui représente plus de 9000 kcal par jour).
Pour perdre du poids avec une certitude quasi complète, il suffit donc de dépenser plus de 5 fois son métabolisme de repos quotidiennement. Cette dépense énergétique occasionne systématiquement un déficit énergétique, car elle ne peut être contrebalancée par des apports suffisants (nous ne sommes pas en mesure de manger autant, du moins pour la majorité des gens). C’est simple, mais extrêmement difficile à faire pour le commun des mortels. Une personne sédentaire dépense environ entre 1.3 et 1.6 fois son métabolisme de repos quotidiennement, en y ajoutant de l’exercice on arrive à atteindre 2.0 à 2.2 fois son métabolisme. Nous sommes bien loin de notre valeur de 5 pour l’espèce humaine.
Pourtant, avant de sauter à la conclusion qu’il est absolument nécessaire de réduire les apports nutritionnels pour perdre du poids, il est essentiel de considérer d’autres facteurs. L’augmentation importante de la dépense énergétique occasionnée par une augmentation de l’intensité des activités physiques entraîne une diminution de l’appétit ou du moins des apports énergétiques lors des journées actives (c’est probablement la principale raison pourquoi l’entraînement par intervalles tend à induire une perte de poids). Environ 2 jours après avoir dépensé une grande quantité d’énergie, on observe une augmentation des apports nutritionnels. Cette compensation décalée post activité combinée avec l’effet anorexigène (qui supprime l’appétit) permet d’établir un mode de fonctionnement pour élaborer une stratégie efficace de perte de poids. Nous y reviendrons.
La capacité aérobie limite de façon importante la quantité d’énergie pouvant être dépensée lors d’activités physiques énergivores. Un individu ayant une faible capacité aérobie ne peut pas dépenser une grande quantité d’énergie lors d’efforts aérobie, peu importe l’exercice ou l’activité, il sera toujours limité par la puissance de son moteur. Les cyclistes du Tour de France peuvent atteindre des valeurs élevées de dépense énergétique parce qu’ils en ont la capacité. Une différence métabolique importante entre ces cyclistes et le commun des mortels se situe précisément au niveau de la capacité aérobie. Un individu sédentaire peut bénéficier d’une capacité aérobie aussi faible que 25 mLO2 x kg-1 x min-1 alors qu’un cycliste de haut niveau peut atteindre des valeurs de plus de 70 mLO2 x kg-1 x min-1. Dans une optique de perte de poids, il est important de chercher à augmenter cette capacité afin de permettre une plus grande dépense énergétique et de se rapprocher de la valeur du Plafond Métabolique Soutenable.
En se basant sur les données du Plafond Métabolique Soutenable, voici une stratégie de perte de poids :

– Il est important de chercher à maximiser la dépense énergétique quotidienne (sur 24 h) et chercher à se rapprocher le plus possible d’une valeur équivalant à 5 fois son métabolisme de repos
– Il est important de chercher à augmenter la capacité aérobie le plus possible afin d’augmenter le potentiel à dépenser de l’énergie (et de pouvoir se rapprocher d’un Plafond Métabolique intéressant)
– Afin d’éviter l’épuisement, il est préférable de cibler des journées dans la semaine où l’on tente de dépenser un maximum d’énergie et surtout de les planifier
– Il est important de chercher à contrôler ses apports nutritionnels dans les jours qui suivent les périodes de dépense énergétique importante, mais on ne devrait pas chercher à se restreindre lors des journées actives

En pratique, ce type d’intervention pourrait ressembler à ceci:

Tableau 1: Intervention en perte de poids
Tableau 1: Intervention en perte de poids

Le suivi de l’intervention devrait se faire dans un premier temps en suivant l’évolution du ratio entre le métabolisme de repos et la dépense énergétique quotidienne (Plafond Métabolique quotidien). L’utilisation d’un accéléromètre permettant de quantifier l’énergie dépensée et le calcul ou idéalement la mesure du métabolisme de repos sont également nécessaires (sinon, on ne peut obtenir le Plafond Métabolique).
La précision de l’accéléromètre n’est pas essentielle, mais souhaitable. L’utilisation du même appareil tout au long de l’intervention permet d’obtenir une valeur pouvant être utile pour le calcul du ratio entre le métabolisme de repos et la dépense énergétique quotidienne du début à la fin de l’intervention. Toutefois, il est possible que la valeur de référence de 5 comme Plafond Métabolique Soutenable ne soit pas un bon indicateur si l’appareil sous-estime ou surestime la mesure de la dépense énergétique. Le cas échéant, il suffit de suivre l’évolution du ratio et de chercher à obtenir la valeur la plus élevée possible et d’observer une progression au fil des semaines.
En terminant, si vous souhaitez une méthode de perte de poids infaillible, il vous suffit de dépenser plus de 5 fois votre métabolisme de repos chaque jour sans avoir à vous soucier de ce que vous mangez, c’est garanti par la science 😉

Références

1 Edholm OG, Fletcher JG, Widdowson EM, McCance RA. The energy expenditure and food intake of individual men. Br J Nutr. 1955; 9(3) : 286-300.
2 Peterson CC, Nagy KA, Diamond J. Sustained metabolic scope. Proc Natl Acad Sci U S A. 1990 Mar;87(6) : 2324-8.
3 Turner N, Hulbert AJ, Else PL. Limits to physical performance and metabolism across species. Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2006 Nov; 9(6) : 691-6.
4 Westerterp KR. Limits to sustainable human metabolic rate. J Exp Biol. 2001 Sep; 204(Pt 18) : 3183-7.

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Ménopause : Prise de poids inévitable?

La ménopause est une période charnière de la vie d’une femme au même titre que l’adolescence peut l’être. Une période caractérisée par des changements hormonaux importants qui ont une influence particulière sur la vie des femmes traversant cette période. Pourquoi aborder ce sujet? Parce qu’il est extrêmement intéressant, plus particulièrement lorsque l’on parle d’entraînement, de prise de poids et de ménopause.

Pour plusieurs femmes, la ménopause se résume à une inévitable prise de poids qui modifiera à jamais leur pauvre corps. Adieu corps svelte et athlétique, la ménopause est à nos portes et va chambarder le paysage. Pourtant…

Commençons par bien cerner ce qu’est la ménopause. On divise habituellement cette période de la vie des femmes en trois phases : la préménopause, la périménopause et la postménopause.

La première phase débute lorsque la fréquence des cycles menstruels diminue et que les premiers changements hormonaux font leur apparition (augmentation de l’hormone folliculo-stimulante ou FSH pour les intimes, fluctuation de la progestérone et des oestrogènes). Ces changements hormonaux peuvent occasionner des modifications du comportement et de l’humeur (irritabilité, tristesse, angoisse) ainsi que des manifestations physiques (sensibilité/douleur au niveau de seins, bouffées de chaleur, migraine, fluctuation de la libido, prise de poids, etc.). La prise de poids observé lors de cette phase est en moyenne de 3 à 5 kg échelonnés sur plusieurs mois/années. Nous reviendrons à cette fameuse prise de poids dans un instant. La périménopause débute généralement entre 40 et 50 ans et dure en moyenne entre 2 et 7 ans.

La périménopause est la période qui inclut la préménopause et qui se prolonge 12 mois après la cessation des dernières règles et englobe une partie de la postménopause qui elle débute une fois l’arrêt des dernières règles. Selon les fluctuations hormonales pendant cette période, plusieurs symptômes ou inconforts peuvent survenir. On parle de gonflement abdominal, trouble de la digestion, perturbation de l’humeur et des comportements, migraine, etc.

Bref, on peut officiellement affirmer qu’une femme est ménopausée (donc en postménopause) lorsqu’il y a aménorrhée depuis au moins un an suite à un épuisement des ovaires.

Mais, revenons à cette fameuse prise de poids…

Pour beaucoup de femmes ménopausées, la prise de poids semble inévitable, une fatalité pratiquement normale. Les changements hormonaux au niveau des hormones sexuelles ainsi que des changements plus subtils au niveau d’hormones responsables de l’entreposage du tissu adipeux semblent favoriser la prise de masse grasse3. Je dis bien favoriser. Car, afin d’entreposer des réserves de gras il est impératif d’être dans un état de surplus énergétique. Ce surplus énergétique est PLUS dommageable lors de la ménopause et par la suite à cause des modifications hormonales. Le surplus énergétique n’est pas directement causé par les changements de concentration de différentes hormones. La distinction entre les deux est vitale. Consommer trop de calories pour ce que l’on dépense est potentiellement plus problématique une fois la ménopause enclenchée, mais la prise de poids demeure tributaire du surplus de calories entrant (ou de l’insuffisance des calories sortantes).

Plusieurs chercheurs se sont penchés sur l’impact de différentes interventions visant à maintenir ou stimuler une perte de poids chez des femmes ménopausées1, 2, 4, 5. Les résultats sont concluants, il est possible de perte du poids, plus particulièrement de la masse grasse, une fois le processus de la ménopause initié. Les interventions sont diverses (changements d’habitudes de vie/diète restrictive sans exercice, avec exercice, exercice seulement, etc.), mais les résultats abondent dans le sens qu’il est possible pour une femme ménopausée de ne pas prendre de poids, voire même d’en perdre plus qu’avant la ménopause. Donc, côté prise de poids, la ménopause n’est pas nécessairement synonyme de prise de poids. De simples changements d’habitudes de vie peuvent assez facilement empêcher les modifications de composition corporelle que peuvent vivre certaines femmes.

Autre élément très intéressant, les capacités physiques peuvent également progresser lors de cette étape de la vie. Je me suis particulièrement intéressé à la force chez des femmes postménopausées lors de mes études doctorales5. J’y ai observé des progressions surprenantes chez les participantes tant au niveau de la composition corporelle qu’au niveau des gains en force musculaire. Lors de notre étude, les femmes postménopausées suivaient un régime hypocalorique avec ou sans musculation. Nous avons observé des gains plus qu’intéressants au niveau de la force des membres inférieurs (augmentation de 28 % de la force sur ~24 semaines) et au niveau de la force des membres supérieurs (augmentation de 38 % de la force sur ~24 semaines). Ces gains en force ont possiblement également favorisé des adaptations bénéfiques au niveau de la composition corporelle : le groupe suivant une restriction calorique et un programme d’entraînement en musculation a perdu plus de masse grasse que le groupe ne suivant que la restriction calorique (5.6 kg de gras perdu vs 4.1 kg).

Des éléments importants sont à retenir en ce qui concerne la ménopause :

  • La prise de poids n’est pas causée par la ménopause, mais bien par un surplus de calories (apports trop importants ou dépense insuffisante)
  • La capacité pour augmenter la force musculaire est nettement présente chez les femmes postménopausées
  • Les réponses à l’entraînement favorisent une meilleure composition corporelle chez les femmes postménopausées
  • Les modifications d’habitudes de vie ont un impact important sur la prise/maintien/perte de poids chez les femmes postménopausées

 

Références

1-  S. R. Davis, Castelo-Branco C., M. A. Lumsden, R. E. Nappi, D. Shah, and P. Villaseca, ‘Understanding Weight Gain at Menopause’.

2- C. H. Kroenke, Marcia L. Stefanick, Garnet Anderson, Robert Brzyski, Karen C. Johnson, Erin LeBlanc, Cathy Lee, Andrea Z. La Croix, Hannah Lui Park, Stacy T. Sims, Mara Vitolins, and Robert Wallace, ‘Effects of a Dietary Intervention and Weight Change on Vasomotor Symptoms in the Women’s Health Initiative’.

3-  S. Santosa, and M. D. Jensen, ‘Adipocyte Fatty Acid Storage Factors Enhance Subcutaneous Fat Storage in Postmenopausal Women’.

4-  L. R. Simkin-Silverman, Miriam A. Wing Rr Fau – Boraz, Lewis H. Boraz Ma Fau – Kuller, and L. H. Kuller, ‘Lifestyle Intervention Can Prevent Weight Gain During Menopause: Results from a 5-Year Randomized Clinical Trial’.

5-    M. St-Onge, Irene Rabasa-Lhoret R Fau – Strychar, May Strychar I Fau – Faraj, Eric Faraj M Fau – Doucet, Jean-Marc Doucet E Fau – Lavoie, and J. M. Lavoie, ‘Impact of Energy Restriction with or without Resistance Training on Energy Metabolism in Overweight and Obese Postmenopausal Women: A Montreal Ottawa New Emerging Team Group Study’.

 

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J’ai tué mon métabolisme de repos !

Comment expliquer la reprise de poids soudaine à la fin d’un régime sinon par une suppression importante du métabolisme de repos? Est-il possible de tuer son métabolisme à grands coups de diètes hypocaloriques? Est-ce que la sentence suite à l’utilisation de diètes à répétition est de devoir uniquement consommer quelques centaines de calories pour éviter la fatidique reprise de poids ?

Si je me fie aux nombreux articles sur Internet, la suppression du métabolisme de repos est la cause de la majorité (lire totalité) du surplus de poids qui tend à revenir après avoir suivi une diète restrictive. Cette notion est extrêmement répandue même auprès de nombreux professionnels de la santé et de la nutrition.

Pourtant, à toutes les fois que j’ai été confronté à ce type de commentaire, jamais il n’y avait eu de mesure du métabolisme. On se contentait d’expliquer un regain de poids par le métabolisme de repos simplement parce que rien d’autre ne pouvait avoir changé… Ah!?

Est-ce que le métabolisme tombe en mode économie lorsqu’il est restreint?

Tout d’abord, je dois mentionner que le mode économie n’est pas un terme juste, on devrait plutôt utiliser des termes comme tomber en panne, mode pénurie, etc. L’organisme ne fait pas d’économie, il vit avec ce qu’il a. Lorsqu’il en a moins, beaucoup moins, il ne peut maintenir son rythme et c’est à ce moment que l’on observe une baisse et un ralentissement du métabolisme. Oui, lorsqu’en carence énergétique sévère, l’organisme ne maintient pas son activité normale et la dépense énergétique associée au métabolisme de repos diminue. 

[pullquote]La baisse du métabolisme représente donc une diminution des besoins énergétique causée par une moins grande quantité de masse maigre et de masse grasse, il s’agit d’une réponse normale à la perte de poids. Le ralentissement du métabolisme se manifeste par une diminution de l’activité des muscles et organes ce qui se traduit par une diminution de capacité métabolique. Cette adaptation est une réponse “anormale” qui représente une adaptation à court terme du métabolisme.[/pullquote]

On parle de cas de restriction sévères comme dans le cas de personnes souffrant d’anorexie se soumettant à des épisodes de famine. On observe alors une baisse du métabolisme causée par la perte de poids (diminution de la masse maigre et de la masse grasse, donc moins de kcal au repos) ainsi qu’un ralentissement (moins de kcal par kg de masse maigre et de masse grasse). Si la diminution est normale et causée par la diminution de poids, le ralentissement quant à lui est le résultat d’une réponse hormonale reflétant l’état sévèrement carencé de l’organisme. Le corps tente progressivement de maintenir ses niveaux d’énergie en ayant recours à différents types de carburants (ce qu’il reste de glucides, les acides gras, les acides aminés, etc.). Possiblement que plusieurs seront contents d’apprendre qu’effectivement le métabolisme peut diminuer et ralentir.

Toutefois…

Le ralentissement du métabolisme de repos n’explique pas le regain de poids lorsque l’on recommence à suivre une alimentation normale. On a observé que lors de la phase de réalimentation, le métabolisme avait tendance à s’emballer et à se positionner dans un état hypermétabolique. On dépense alors plus de calories au repos simplement parce que l’on recommence à se nourrir. On ne peut donc pas conclure à un effet chronique d’une restriction calorique sur le rythme métabolique d’une personne. Ça prend plus, beaucoup plus pour faire face à une suppression chronique du métabolisme de repos.

Prenons quelques chiffres pour illustrer le tout. Voici des données provenant de jeunes femmes souffrant d’anorexie ayant subi des épisodes de famines suivis d’une réalimentation progressive.

Tableau 1

On remarque que ces femmes reprennent assez rapidement une certaine vigueur énergétique en atteignant une valeur moyenne de métabolisme de repos de près de 1300 kcal par jour pour un poids total moyen de 45.4 kg après 75 jours de réalimentation. Il serait plus que surprenant d’observer des valeurs de métabolisme de repos sous la barre des 1000 kcal par jour pour une personne de plus de 50 kg ayant repris du poids après une diète sévère proposée par le spécialiste de la nutrition du coin. Le métabolisme reprend donc rapidement un rythme « normal » voire même un rythme supérieur à ce qu’il devrait être lorsqu’un individu est soumis à une alimentation normale suite à une période de restriction sévère. Il demeure néanmoins possible que des épisodes de famine/carences/diètes sévères puissent perturber le métabolisme de repos. Cependant, ces perturbations sont assez facilement identifiables, car elles peuvent être identifiées par des dosages d’hormones (principalement les hormones thyroïdiennes). Si nous ne sommes pas en présence d’hypothyroïdie, les chances sont que le métabolisme de repos est normal ou encore « excité » et légèrement plus élevé qu’il ne devrait l’être.

Voici rapidement quelques éléments qui peuvent expliquer la reprise de poids suite à une restriction calorique importante :

1)      Vous êtes plus légers (moins de gras, moins de muscle) vos besoins énergétiques sont donc moins importants. Si vous consommez les mêmes quantités de calories qu’avant votre diète, vous allez reprendre du poids (à moins d’augmenter votre niveau d’activité physique)

2)      Vous bougez moins et votre dépense énergétique sur 24 h est moins importante qu’elle ne l’était. Cette adaptation est assez fréquente lorsque l’on se soumet à une importante restriction calorique. Un retour à vos anciens apports énergétiques causera inévitablement une reprise de poids (ce n’est pas parce que vous mangez que vous allez nécessairement bouger plus).

3)      Vous vous fiez à vos impressions et vous n’avez aucune mesure de votre métabolisme de repos, de votre niveau d’activité physique ni de vos apports nutritionnels. Vous naviguez à l’aveugle et espérez trouver bon port. Bonne chance… Ne vous fiez pas à vos perceptions ou encore aux perceptions des pseudos spécialistes. Ça prend des mesures et de bonnes mesures!

En résumé, depuis que j’effectue des mesures de métabolisme de repos il y a maintenant plus de 10 ans, je ne suis jamais tombé sur une personne souffrant d’hypométabolisme (en excluant les cas d’hypothyroïdie). Pourtant, il ne se passe pas une semaine sans que quelqu’un ne me parle de son métabolisme lent qui cause une prise de poids. Si vous pensez que votre métabolisme de repos n’est pas adéquat, faites-le mesurer, faites doser vos hormones thyroïdiennes et quantifier votre niveau d’activité physique ainsi que vos apports nutritionnels. Après, on en aura le cœur net et on ne laissera rien au hasard ou au charlatanisme…

Références

1              G. F. Cahill, Jr., « Fuel Metabolism in Starvation », Annu Rev Nutr, 26 (2006), 1-22.

2              M. J. Devlin, ‘Why Does Starvation Make Bones Fat?’, Am J Hum Biol, 23 (2011), 577-85.

3              P. F. Finn, and J. F. Dice, « Proteolytic and Lipolytic Responses to Starvation », Nutrition, 22 (2006), 830-44.

4              J. L. Goldstein, T. J. Zhao, R. L. Li, D. P. Sherbet, G. Liang, and M. S. Brown, « Surviving Starvation: Essential Role of the Ghrelin-Growth Hormone Axis’, Cold Spring Harb Symp Quant Biol, 76 (2011), 121-7.

5              L. Kosmiski, S. J. Schmiege, M. Mascolo, J. Gaudiani, and P. S. Mehler, ‘Chronic Starvation Secondary to Anorexia Nervosa Is Associated with an Adaptive Suppression of Resting Energy Expenditure’, J Clin Endocrinol Metab (2013), jc20131694.

6              M. D. McCue,’ Starvation Physiology: Reviewing the Different Strategies Animals Use to Survive a Common Challenge’, Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol, 156 (2010), 1-18.

7              M. G. Myers, Jr., and D. P. Olson, « Central Nervous System Control of Metabolism », Nature, 491 (2012), 357-63.

8              V. Van Wymelbeke, L. Brondel, J. Marcel Brun, and D. Rigaud, ‘Factors Associated with the Increase in Resting Energy Expenditure During Refeeding in Malnourished Anorexia Nervosa Patients’, Am J Clin Nutr, 80 (2004), 1469-77.

9              W. S. Wassif, and A. R. Ross, ‘Steroid Metabolism and Excretion in Anorexia Nervosa’, Vitam Horm, 92 (2013), 125-40.

10           J. C. Wells, and M. Siervo, « Obesity and Energy Balance: Is the Tail Wagging the Dog?’, Eur J Clin Nutr, 65 (2011), 1173-89.

 

 

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Les 6 erreurs à propos du métabolisme de repos

Il s’agit sans aucun doute du compartiment de la dépense énergétique dont on entend le plus souvent parler, le fameux métabolisme de repos. Que ce soit dans les différents magazines ou sur les différents forums de perte de poids sur Internet, le métabolisme de repos semble toujours impliqué dans tout bon processus de perte de poids. On parle d’aliments qui stimulent le métabolisme de repos, d’exercices qui l’élèvent, de diètes qui le ralentissent ou de gènes qui l’affectent, le célèbre métabolisme de repos est de tous les combats. Serait-il possible que l’on surestime largement l’influence du métabolisme de repos sur la composition corporelle? Voici quelques éléments qui sont trop souvent mal compris…

Confondre métabolisme de repos et dépense énergétique totale

Le métabolisme de repos représente le coût énergétique de l’activité minimale du corps humain. Maintenir les fonctions vitales et cognitives sans mouvement (activité physique) et sans digestion (thermogenèse alimentaire), c’est exactement ce que le métabolisme de repos représente. Il ne s’agit pas de la quantité totale d’énergie qu’un humain dépense sur une journée (à moins d’être alité, sans nourriture et sans mouvement). Pour un individu de poids moyen, on parle d’une valeur de 1 kcal par min soit environ 1440 kcal par jour (plus on est petit, moins le métabolisme de repos est élevé et plus on est imposant, plus le métabolisme est élevé). En théorie, le métabolisme de repos représente environ 65-70 % de la dépense énergétique totale d’une personne sédentaire. Cette valeur tend à diminuer pour les gens actifs, la contribution de l’activité physique augmentant de façon proportionnelle à la quantité et à l’intensité des activités pratiquées. Cette diminution ne signifie pas que le métabolisme de repos des gens actifs est plus bas, mais seulement que leur métabolisme représente une fraction moins importante des calories qu’ils dépensent sur une journée. Il est important de faire la distinction entre les valeurs exprimées en % et les valeurs exprimées en absolu (kcal/d ou kJ/d).

Confondre ralentissement et diminution

Il s’agit d’une erreur fréquente, si fréquente qu’on la retrouve même dans certains articles scientifiques. Une baisse de métabolisme est caractérisée par une quantité moins importante de kcal dépensées, mais une activité normale des fonctions métaboliques. Lorsque l’on perd du poids, le métabolisme de repos diminue de façon proportionnelle à la perte de masse musculaire (-13 à 16 kcal par kg perdu par jour) et à la perte de masse grasse (4.5 kcal par kg perdu par jour). Cette baisse est normale et inévitable, moins de matière énergivore signifie moins de besoins énergétiques. Le ralentissement du métabolisme est une chose légèrement différente. On parle de ralentissement de métabolisme lorsque le métabolisme de repos relatif (par kg) est moindre. Ce ralentissement est causé par une diminution de l’activité métabolique, une baisse de rythme ou de cadence des différents processus. Une restriction calorique importante, certaines maladies et certains médicaments peuvent entraîner un ralentissement LÉGER du métabolisme de repos. Il est important de comprendre que le métabolisme de repos représente l’activité minimale des différents processus biologiques qui nous donnent la vie, il est donc très difficile de les ralentir de façon très importante sans observer des symptômes marquants (baisse importante de température interne, fatigue extrême, trouble du sommeil et de l’état d’éveil).

Dernier point, certaines études scientifiques ont malheureusement conclut à un ralentissement du métabolisme de repos lors d’intervention de perte de poids. L’erreur réside dans la façon d’exprimer les valeurs de métabolisme de repos. On ne peut pas exprimer le métabolisme de repos en le divisant simplement par le poids total, surtout lorsque l’on parle de perte de poids. Dès qu’il y a une modification de la composition corporelle, il devient erroné d’exprimer le métabolisme de repos en kcal par kg par jour pour la simple et bonne raison que les compartiments de la composition corporelle ne consomment pas tous la même quantité de kcal par kg. Par exemple, deux individus ayant le même gabarit (85 kg) et le même métabolisme de repos (1500 kcal/d) perdant 10 kg (le premier 9 kg de muscle, kg de gras, le second 1 kg de muscle et 9 kg) n’auront pas les mêmes changements de dépense énergétique de repos. Si nous prenons le métabolisme de repos exprimé en fonction du poids, nous aurons un métabolisme de repos relatif initial de 17.6 kcal par kg par jour pour chaque individu. Le métabolisme final de notre premier participant sera de 1351 kcal/d et le métabolisme relatif de 18.0 kcal par kg par jour alors que celui du second sera de 1444 kcal/d et le métabolisme relatif de 19.3 kcal par kg par jour. En observant uniquement le métabolisme de repos relatif exprimé par le poids, on pourrait faussement croire que le métabolisme de notre premier participant est plus lent que celui du second. Pourtant, ce n’est pas le cas, les différents processus biologiques fonctionnent au même rythme qu’avant, la différence se situe au niveau de la composition corporelle. Le muscle consomme toujours 13-16 kcal par kg par jour et le gras encore 4.5 kcal par kg par jour. Si nous observions des valeurs plus basses (disons 10 kcal par kg de muscle par jour), nous pourrions parler de ralentissement.

Le métabolisme baisse avec l’âge

Il est inévitable de prendre du poids en vieillissant, principalement à cause d’un ralentissement du métabolisme de repos. Il est vrai que l’on observe une baisse du métabolisme de repos en vieillissant, on parle d’une baisse de 1.5 à 3.0 % par décade chez les hommes et de 2.0 à 3.0 % chez les femmes. Toutefois, cette baisse est majoritairement causée par un changement de composition corporelle (diminution de la masse musculaire, augmentation de la masse grasse) et très peu à un ralentissement réel du métabolisme (approx. 1 % serait causé par une diminution de l’activité du système nerveux). En chiffres, cela signifie que sur 10 ans, un homme de poids moyen va subir une diminution de l’ordre de 28 à 43 kcal par jour et pour une femme de poids moyen de 24 à 36 kcal par jour. Cette diminution à elle seule ne peut pas justifier une prise de masse grasse de l’ordre de 3 à 4 kg par année. En effet, si nous projetons la diminution du métabolisme de repos sur 12 mois, nous obtenons une perte entre 10 220 et 15 695 kcal annuellement alors que la prise de 3 à 4 kg représente un surplus énergétique de l’ordre de 23 100 et 30 800 kcal annuellement. De plus, il est également extrêmement facile de contrer cette diminution soit en évitant la perte de masse musculaire grâce à l’activité physique, plus particulièrement à l’entraînement en musculation ou encore en augmentant sa dépense énergétique quotidienne en y ajoutant des activités physiques (une marche de 10 min contrebalance largement la diminution du métabolisme de repos).

Le métabolisme ralentit avec les diètes

Oui, la restriction calorique entraîne un ralentissement potentiel du métabolisme de repos. Une restriction calorique seule entraînant une perte de 10 % du poids total cause un ralentissement approximatif de 10 % du métabolisme de repos. Pour un individu moyen, il est question de 144 kcal de moins par jour. Cependant, on risque d’observer une diminution d’approximativement 20 % du niveau d’activité physique (approx. 100-400kcal par jour). S’il est vrai que le métabolisme ralentit en présence de restriction calorique, c’est toutefois l’activité physique journalière qui risque d’écoper et de poser problème. Également, dès que l’on réalimente, le métabolisme reprend rapidement son rythme habituel ce qui n’est pas nécessairement le cas pour l’activité physique. L’effet des diètes n’est pas permanent sur le rythme métabolique, il s’agit d’un impact transitoire et non définitif.

L’entraînement augmente le métabolisme de repos

Nombreux sont les intervenants en activité physique qui utilisent abondamment cet argument pour justifier le recours à l’entraînement pour la perte de poids. Il est important de comprendre que l’augmentation du métabolisme de repos après l’entraînement n’est pas magique, il s’agit tout simplement du coût énergétique de la récupération. Plus l’entraînement cause des dommages, plus l’élévation du métabolisme de repos est importante. Mais, ces dommages peuvent avoir un impact négatif sur l’activité physique journalière et indirectement causer une diminution de la dépense énergétique totale. Par exemple, un gros entraînement peut susciter une augmentation de 10-15 % du métabolisme de repos pendant une période de plusieurs heures. Supposons une élévation de 15 % pendant 24 heures pour un individu moyen, nous obtiendrons une élévation de l’ordre de 216 kcal. Une erreur commune menant à la surestimation de la contribution de l’exercice à l’élévation du métabolisme de repos post entraînement réside dans la méthode de calcul. On applique le % d’élévation à la valeur du métabolisme exprimée pour 24 h alors que l’on devrait l’appliquer à la valeur pour la durée de l’élévation. Bref, on multiplie les kcal pour 24 h par le % ce qui surestime considérablement la dépense énergétique associée à la récupération (par exemple, 1440 kcal pour 24 h x 15 % = 216 kcal pour 24 h et non pas 216 kcal x 24 h…)

Ma machine mesure le métabolisme de repos

Finalement, c’est extrêmement rare que l’on mesure le métabolisme de repos. Non, les appareils qui mesurent la composition corporelle ne mesurent pas le métabolisme de repos, ils le calculent à l’aide d’équations (qui trop souvent se résument à l’équation de Harris-Benedict). On mesure le métabolisme de repos soit par calorimétrie directe (ça, c’est très rare) où l’on mesure la chaleur générée par l’organisme dans un calorimètre, soit par calorimétrie indirecte respiratoire où l’on recueille la consommation d’oxygène et la production de dioxyde de carbone le matin, au repos et à jeun, alité et pendant une période de 30 à 40 min. Si aucune de ces méthodes n’est utilisée, la valeur de métabolisme de repos que vous obtenez est CALCULÉE ce qui implique qu’elle est systématique normale (les équations prédisent la normalité et ne peuvent détermine un métabolisme rapide ou lent).

En terminant, voici une référence quasi biblique concernant le métabolisme énergétique. Elle commence à dater, mais demeure une source d’information essentielle lorsque l’on parle de métabolisme de repos.

Référence1

1              J M Kinney, and H N Tucker, Energy Metabolism : Tissue Determinants and Cellular Corollaries (New york: Raven Press, 1991).